Древние Боги
|
||
Позже А. А. Ухтомский
детальнее разработал, в частности в своем монументальном "Очерке
физиологии нервной системы" ( Не будем следовать
дальше за автором в область нейрогистологии двух указанных типов путей – это
увело бы нас от излагаемой темы. Здесь надо сказать лишь, что, с одной стороны,
А. А. Ухтомский в вопросе о реципрокной иннервации антагонистов поднимается на
ступень выше Шеррингтона: не только в смысле этажа центральной нервной системы,
вручая эту работу одновременного возбуждения и торможения высшим
нейроструктурам мозга, в том числе и коре, но и в смысле замены анатомического
антагонизма мышц физиологическим антагонизмом функций. А с другой стороны, он
все-таки остается еще хоть отчасти во власти или под влиянием анатомических
аналогий: физиологический механизм общего пути он поясняет прямой аналогией с
механизмом общего конечного пути. В одной из записных тетрадей Ухтомского
читаем: "Признак реципрокности (соотносительности). Продолжение того, что
было дано для низших общих путей (антагонистические мышцы), на другие
образования". По-прежнему все дело в конце концов в давке претендентов на
узком канале – общем пути. Тут чувствуется неувязка: конечный общий путь
действительно узок, и, чтобы пробиться к исполнительному органу, надо подавить,
задавить соперника, антагониста, но как раз идея Ухтомского вывела токи
возбуждений на широкий простор неисчислимых нейронов головного мозга, и уже по
одному этому нужна принципиально новая модель антагонизма – как чисто
функционального, новая модель реципрокной иннервации – как принципа работы не
только эффекторов, но и самой рефлекторной дуги в ее центральной части. Такой
моделью и может послужить принцип тормозной доминанты: принцип
"бидоминантности" в работе нервных центров. В статье "Из
истории учения о нервном торможении" А. А. Ухтомский очень выпукло
критиковал слишком механическое представление Шеррингтона о конкуренции,
конфликте, столкновении противоположных иннерваций. Реципрокная иннервация на
деле сводится им либо к "преформированным" (предопределенным)
анатомическим антагонистам, либо к антагонизму противоположных биохимических
реагентов, встречающихся на синапсах нейронов. "Для школы Н. Е.
Введенского понятие "реципрокной иннервации" много шире
анатомического, механического антагонизма. Нам приходится говорить о
физиологическом антагонизме, который вполне подвижен и абстрактно не может быть
предсказан по простым анатомическим данным". В интереснейшей статье
"Университетская школа физиологов в Ленинграде за 20 лет советской
жизни" Ухтомский, между прочим, сформулировал противопоставление научных
тенденций школы Введенского и школы Шеррингтона. Ниже приводится этот пассаж с
некоторыми сокращениями, он хорошо показывает, как далеко шагнул Ухтомский от
Шеррингтона и как близко отсюда до бидоминантной модели. "За относительной
скудностью эфферентных (исполнительных) путей последние принуждены обслуживать
по нескольку рефлекторных дуг, и это предполагает исключение (торможение)
одного рефлекса при возникновении в организме другого рефлекса, пользующегося
тем же исполнительным путем в другом направлении. И мы, ученики Введенского, и
Шеррингтон искали объяснение наступившего торможения в появлении в центрах
нового источника возбуждения. Разница же у нас в том, что, по Введенскому,
возникший источник возбуждения будет тормозить в зависимости исключительно от
количественного признака: степени и частоты возбуждения в нем, по Шеррингтону
же, вновь возникший источник возбуждения тормозит, поскольку он функционально
антергетичен (анатомическое понятие, противоположное синергетизму, т.е.
совместному действию мышц или органов. – Б.П.) предыдущей деятельности исполнительного
пути. По нашему представлению, количественные изменения в возникающих импульсах
вторично ведут к качественному перестраиванию реакции от возбуждения к
торможению или обратно. По Шеррингтону, с самого начала антергетические
стимуляции общего пути качественно различны, хотя и поддерживаются обычными
нервными импульсами... Шеррингтон же исходит из преформированных рефлекторных
механизмов, в которых реципрокные (взаимные) исключения заданы с самого начала
в силу механической несовместимости одновременного действия партнеров, как это
наблюдается в иннервации анатомических антагонистов. Спрашивается, однако: в
знаменитой серии шеррингтоновских работ под заглавием "Реципрокная
иннервация антагонистических мышц" следует ли понимать дело так, что более
общее понятие "реципрокной иннервации" прилагается к частному случаю
– антагонистическим мышцам или границы понятия реципрокной иннервации
совершенно совпадают с иннервированием анатомических антагонистов?...В работе |
||